“红皇后”与“宫廷小丑”之争

广袤无垠的草原上有两群羚羊，一群黑色的，另一群白色的，它们正在悠闲的吃着草，身后的灌木丛里隐藏着一群猎豹，羚羊们发现了猎豹后飞奔开来，黑羚羊因为草吃得快数量又多，身体长得比白羚羊健壮，并且腿又长力又大，几乎和豹子跑的一样快，而白羚羊身体弱小跑得又慢，渐渐就都被猎豹捉住吃掉了，黑羚羊数量越来越多，白羚羊越来越少。随着气候变得湿暖，草原变成了树林，黑羚羊不擅长在林子跑，豹子也不擅长，所以豹子还是追不上黑羚羊，然而黑羚羊脖子短，吃不到高处的树叶，大量的黑羚羊由于饥饿而死，使得黑羚羊的数量逐渐减少，脖子长一些的留了下来，而猎豹因为食物匮乏数量也渐渐减少了。

图1 自然界中的“你死我活”

这只是一个“示意图”版的故事，讲述了物种在进化和灭绝中受到生物因素和非生物因素影响的例子。白羚羊和黑羚羊是种间竞争关系，它们是猎豹的猎物，是被捕食关系，它们都是生物因素驱动了物种演化；它们的生活环境（故事里的草原和树林）对它们的进化也有影响，被称为环境因素。生物的进化过程远比这个故事要复杂的多也漫长的多，所以对于生物演化过程中究竟是谁起作用，一直被科学家们研究和讨论。

在漫长的地质历史时期，化石有着近乎于苛刻的保存条件，这就限制了很多生物的化石不能被保存下来，即便是保存下来也只是它们坚硬的部分，古生物学家们只能通过与它们类似的现在生物试图去复原它们的样子乃至它们的生活环境，通过形态学和建模技术去模拟寻找差异。对于一些已经灭绝生物的复原更是难上加难，特别是一些保存的化石是经过后期搬运过的，它们的埋藏地点和生活环境不相同。对于物种种群数量上的变化也难以测量，同时对古生物化石很难作到定量的解读，只能偏向定性分析。加上对“胜利者”的偏好，对于生物本身的解读尚且不易，更不要说对它们的竞争对手以及食物链上各物种的研究了，所以这种化石保存的局限性限制了对于生物因素的判断。同时上万年甚至是几亿年的时间跨度，环境变化的因素也就显得更加重要。而在现在生物研究过程中，除了人为环境突变因素的影响，受人的观察视角和范围的限制，生物受到环境影响的因素会不那么容易被看到，这也就是说， 生物之间的竞争关系、捕食关系等生物因素能够被人们观察到，并且生物因素所导致的数量上的变化可以被统计，而环境影响因素很难被定量分析。

两个假说产生了：红皇后（Red Queen）假说和宫廷（Court Jester）小丑假说。

“红皇后假说”是进化生物学家Leigh Van Valen在1973年根据童话故事《爱丽丝梦游仙境》中引用红皇后的台词“你必须不停地跑，才能让你保持在原地”，就像是古人说的“逆水行舟，不进则退“，在大家都在努力前进地情况下，谁的速度慢下来谁就会被淘汰。就是说环境的变化并没有那么重要，即使环境不变，生物因素会驱使它们不断进化，所以物种灭绝的可能性与它存在的时间长短没关系，所有物种都是面临相同概率的灭绝，而那些慢下来的，就像是白羚羊就在比赛中输了，在物种演化史中灭绝。

图2 红皇后与爱丽丝

“宫廷小丑“假说是Anthony D. Barnosky加州大学伯克利分校的教授在1999年提出的，不同于红皇后假说，它描述的是物种进化的主要驱动力为气候变化等非生物因素，而不是物种之间的竞争，就像是宫廷小丑一样，外界因素控制着他的喜怒哀乐。就像是故事中的黑羚羊因为环境的变化吃不饱肚子，不断被饿死，种群逐渐减少，在物种演化中灭绝。

在古生物化石的研究中，化石带的划分以化石的种类、分布和数量决定，有延限带和顶峰带的划分，前者指的是某种化石在整个延续范围内所代表的地层，后者指的是某些化石数量最多，最繁盛的一段地层。化石被发现的规律呈“帽子曲线“，物种在刚出现的时候数量不多，随着时间的推移逐渐增多，到达顶峰时，然后数量减少。新物种在初期是机会分子，数量较少，逐渐占据更多的资源和空间，因此数量上随着时间逐渐变多，然而因为捕食者和竞争者的出现，数量就会逐渐变少，那么物种的灭绝可能性与时间长短是有关系的，这与“红皇后假说“有不符合的地方，物种之间存在一个动态的平衡。在古生物研究过程中，我们必然要考虑环境变化的因素，比如真核生物的出现，被认为是厌氧的蓝细菌产生氧气，直到地球上有游离态的氧，使得具有修复DNA功能的厌氧古细菌存活了下来，并把细胞质和细胞核隔离开，还有了线粒体。所以在研究寒武纪大爆发等早期生命演化过程中，我们必然要考虑到环境中的含氧量，所以说各物种之间乃至物种与环境之间都存在着复杂的关系，地球上的生物多样性是生物和非生物因素之间复杂的相互作用及其随着时间和空间演变的结果。但是如何能够判定是谁主导生物进化呢？

图3 化石记录中“帽子曲线”（Indrė Žliobaitė et，2017）

物种起源和灭绝率受根本上不同的过程控制，物种起源受到群内多样性的影响，很大程度上不受环境变化的影响，而灭绝则受到气候和地质等外部因素的强烈影响。这也就是说从物种从出现到数量最多这一阶段，是生物因素驱使了它们进化，黑羚羊为了占领更多的资源，吃得更快，为了躲避猎豹，跑得更快，白羚羊数量的减少也为它们提供了更多的空间，所以这一阶段是黑羚羊数量增加的阶段，而后期环境的变化，草原变树林，高处的树叶够不到，黑羚羊数量减少直至灭绝。这就像是白羚羊、黑羚羊和猎豹在一台名为环境变化的永动机上奔跑，白羚羊被甩了下去，然而永动机突然加了个坡度，黑羚羊不能接受也逐渐被甩了下去。即使是在永动机上奔跑，一群黑羚羊奔跑的方向也不一样，然而向前方奔跑的羊会跑得更快更稳定而留下了，所以这台永动机的作用不是拽着它们往前走，只是刚好往前走的被留了下来。Indrė Žliobaitė 等人（2017年）提出了新的解释，在讨论灭绝这一意义时不应该局限于这个物种的化石消失不见，而是从化石数量最多的那一时期后，物种就处于被淘汰的阶段，即灭绝。不是单一因素，而是多种因素（生物地理因素、物种特征、环境因素等）共同作用导致了生物多样性，受机会主义选择的结果，同一因素可能在不同的阶段表现不同。

生物多样性是生物与环境形成的复杂生态复合体，是地球万千生物的基础。随着人类社会的发展，人们逐渐认识到自己对于自然界的影响，特别对牵一发而动全身的生态系统影响更是巨大，就像突变是随机的，我们永远不知道人类对地球“微小“的改变，在未来会带来多么大的蝴蝶效应。对于生命起源、进化乃至灭绝，人类要保持一颗谦卑的心、一颗尊重的心、一颗孜孜不倦的心，有着太多的未解之谜等待我们去发掘，如果对于我们的生存空间和环境认识得太少，缺乏系统性的思考判断，作为正在对生物多样性和环境起负面作用的人类，未来会面临着怎样的结局呢，谁知道呢？

参考文献：Indrė Žliobaitė, Fortelius M , Stenseth N C . Reconciling taxon senescence with the Red Queen’s hypothesis[J]. Nature, 2017, 552(7683):92.