恐龙时代的铠甲战士——甲龙

中生代的天高高在上，烈日炎炎，大地上郁郁葱葱，恐龙横行于世。其中有一类恐龙看似呆萌，却所向披靡，目空一切。它四肢粗短、身覆盔甲、体型宽矮，是恐龙时代的铠甲战士，也被称为恐龙时代的重型塔克，它就是甲龙。

图1 甲龙类包头龙（Euoplocephalus）的生态复原图（图片来源于网络）

1甲龙的分类

甲龙（Ankylosaurs）是剑龙（Stegosaurus）的姊妹群，体型中等（一般是2—8m长），体格健壮，为四足行走的鸟臀目（Ornithischia）恐龙。甲龙的化石产自世界各地的侏罗纪和白垩纪的岩层中，它的名字就是因这种动物的骨骼与皮肤融合在一起形成像盾一样的一张甲板而得来。

图2 结节龙类埃德蒙顿甲龙（Edmontonia）的生态复原图（图片来源于视觉中国）

从传统意义上讲，甲龙类恐龙包括甲龙科（Ankylosauridae）和结节龙科（Nodosauridae）两个类群（通常也把甲龙科叫甲龙类，结节龙科叫结节龙类）。它们之间最明显的区别就是：甲龙科成员的头骨一般宽大于长或者长宽近乎相等，头顶膜质骨分布一般杂乱无章，尾端发育有尾锤（如图1）。而结节龙科成员的头骨一般长大于宽，头顶膜质骨一般呈左右对称分布，尾端的椎体愈合而末端没有形成尾锤（如图2）。随着越来越多甲龙化石的发现，有些标本显示出了介于甲龙科与结节龙科之间的特征，它们具有甲龙科的头骨和结节龙科的身体，被归入多刺甲龙亚科（如图3）。但多刺甲龙亚科的分类位置一直不确定，曾被归属于甲龙科、基干甲龙类（即甲龙科和结节龙科分异之前的甲龙类群）或结节龙科。

图3 多刺甲龙生态复原图（图片来源于网络）

2甲龙的起源与演化

甲龙的起源最早可以追溯到侏罗纪，它最古老的亲戚是发现于英国和德国侏罗纪早期的盾甲龙属腿龙（Scelidosaurus）。我们对侏罗纪早期的甲龙知之甚少，一些发现于美国怀俄明州没有被命名的甲龙头骨，具有结节龙类和甲龙类的混合特征，从而支持了甲龙的起源是单源的观点（即甲龙类和结节龙类从同一个祖先演化而来）。侏罗纪中期才有了真正的甲龙，例如发现于英格兰的窃肉龙（Sarcolestes）和中国的天池龙（Tianchiasaurus）。白垩纪甲龙开始多样化，并且日渐繁盛，甲龙类和结节龙类分化明显。例如发现于亚洲的甲龙类沙漠龙（Shanosaurus），发现于英国和美国的多刺甲龙亚科钉背龙（Polacanthus），发现于英国的结节龙类森林龙（Hylaeosaurus）和棘甲龙（Acanthopbolis）。甲龙最大的多样化出现在白垩纪晚期，例如发现于亚洲的甲龙类马里龙（Maleevus）、绘龙（Pinacosaurus）、美甲龙（Saichania）、叉尾龙（Talurus）、多智龙（Tarchia）。北美洲的甲龙类甲龙（Ankylosaurus）和包头龙（Euoplocephalus）。它们大都原地保存，骨骼化石保存相对完整，所以比较容易鉴定和识别。在亚洲发现的结节龙类屈指可数，但是在北美洲它们的化石得到很好的保存，例如埃德蒙顿甲龙（Edmontonia）、尼奥布拉拉龙（Niobrarasaurus）、结节龙（Nodosaurus）、胄甲龙（Panoplosaurus）和林木龙（Silvisaurus）。在欧洲我们知道的结节龙类有厚甲龙（Struthiosaurus）。

甲龙的分布表明它们首先出现在欧洲的侏罗纪早期和中期。结节龙类和甲龙类从共同的祖先分离，结节龙类很快在北美洲和欧洲建立了它们的类群。甲龙类在亚洲和北美洲建立了它们的类群。

3甲龙的生态学和习性

甲龙腿短、体型低矮，它一般吃两米左右高的低矮植物，用角质喙去切割植物的茎叶。我们可以依据甲龙生活的地方和嘴的形状来判别它们吃的植物类型。大部分亚洲的甲龙生活在干旱或者半干旱的环境（例如美甲龙（Saichania）），而许多北美洲的甲龙生活在水源充足的沿海环境。甲龙的牙齿非常细小，其形状像我们的指头靠近在一起的小手（如图4A）。一些生活在白垩纪的甲龙类和结节龙类的牙齿有显著的区别，牙齿的不同显示了它们可能吃不同的植物，这样在取食的时候就会避免竞争。除此之外，甲龙类和结节龙类嘴的形状不同，表明了它们的取食的方式也不同。例如甲龙类包头龙（Euoplocephalus）的嘴宽，表明这种动物取食广泛，不怎么挑食。而结节龙类埃德蒙顿甲龙（Edmontonia）嘴窄，表明它取食比较挑剔，会有选择性的挑选一些食物。甲龙类和结节龙类这种对食物要求的不同使它们可以在白垩纪晚期的的海岸平原上共同生活。

图4 A：甲龙的牙齿素描图（改自Coombs and Maryanska，1990）

B：甲龙的尾锤化石（图片来源于视觉中国）。

甲龙具有比较灵活的舌头，取食的时候不时的推动嘴里的食物便于咀嚼。一些甲龙具有胃石，研磨胃中的食物，帮助消化和吸收。甲龙最有名的就是它一身与皮肤融合在一起的盔甲，保护着它那庞大的身躯。血管槽覆盖大部分甲龙盔甲的表面，血液可以得到充足的供应，所以甲龙可能会随自己的心情来控制盔甲血液的供给，从而变换自己的颜色。甲龙类防御捕食者最有利的武器是尾锤（如图4B），它可以左右摇摆，横扫一切。结节龙类防御捕食者最有利的武器是位于身体两侧长长的骨刺，遇到危险它会匍匐于地面，像一个带刺的盾牌一样，让捕食者无从下口。

4甲龙的故事

这是发生在白垩纪晚期北美洲大陆上的一个故事，此时北美洲气候温和，水源充足，万物一片欣欣向荣，一只埃德蒙顿甲龙在丛林中匍匐前进，不时地停下来吃一些低矮灌木的嫩叶，它宽扁的体型远看像是一只巨龟，身后长有长长的尾巴，在脖子和肩膀的两侧分布着尖锐的骨刺。它看上去悠闲自在，只顾挑选自己中意的食物，忽然周围一片喧哗，众物不安分的吼叫，好似大敌降至，几只伶盗龙飞快的从埃德蒙顿甲龙身边窜过，没等埃德蒙顿甲龙反应过来，一只垂涎三尺的霸王龙吼叫着向它扑来。说时迟，那时快，埃德蒙顿甲龙一个极速侧转，让它尖锐的骨刺对着霸王龙，然后它缓缓的蹲伏下来一动不动，霸王龙围绕它左三圈右三圈，发现面对埃德蒙顿甲龙结实的盔甲和尖锐的骨刺只能无可奈何，却无从下嘴，场面僵持一个小时后，霸王龙狂吼两声，好像在说“你给我等着，我还会回来的！”，然后愤然离开，埃德蒙顿甲龙这才缓缓起身，晃晃自己的尾巴，慢悠悠的又吃了起来。

到嘴的猎物没有得逞，霸王龙饥肠辘辘，心情烦躁，它不甘心的在灌木丛中寻觅下一个猎物，但它所到之处万物都纷纷警告躲避逃窜，心情暴躁的霸王龙为了宣泄不时怒吼几声，吓的连周边的动物都悄悄地躲藏起来。霸王龙苦寻半天却一无所获，这时正值中午，艳阳高照，炎热难耐，霸王龙向不远处的一条小溪走去，打算痛饮一番。忽然霸王龙眼前一亮，他看到一只包头龙在小溪边饮水，饥饿的霸王龙快速的向包头龙发起突袭式的猛攻，当包头龙反应过来时，它身体的侧部已被霸王龙狠咬了一口，幸亏它厚厚的盔甲抵挡，此时并无大碍，然后包头龙掉头向后，屁股对准霸王龙，开始晃动它的尾巴，它的尾巴末端长有一大块骨瘤，好似一把大大的锤子，就在霸王龙面前不停的摇摆，霸王龙这时哪里肯服输，它猛地冲上去想再狠一口解决战斗，不料包头龙的尾锤来了个横空扫落叶，重重的砸在了霸王龙的右后腿上，霸王龙疼的连吼两声，差点站立不住，包头龙还是不停地摇摆自己的尾锤，眼睛不时地朝后面瞭望，霸王龙感觉右腿阵阵碎骨般的疼痛，已无力战斗，狼狈的拖着残腿向小溪边的树荫下走去。此刻霸王龙需要休息，它未来的日子可能会在残废中度过，或者无力再捕食而就此死去，这就是捕食甲龙的下场（如图5）。

图5 包头龙大战霸王龙生态复原图（图片来源于视觉中国）

霸王龙的打扰没使包头龙喝尽兴，它慢悠悠的又饮起水来，忽然它看见小溪对面一只母包头龙在痴痴地望着它，顿时它一身灰黑色的盔甲慢慢变得粉嫩起来，对面的母包头龙的颜色也开始发生变化，母包头龙哼哼嘶叫两声，这边的包头龙就屁颠屁颠的跨过小溪，跑到母包头龙的身边互相蹭着嘶叫，甚是亲密，然后一对粉嫩的包头龙就肩并肩的朝林中走去。