恐龙中的“吉伊卡哇”——“棱齿龙科”

一只爱哭但善良的白色小仓鼠、一只关心朋友的有着蓝色分刘海的猫，以及一只喜欢时不时发出怪叫的黄色兔子。不知各位读者是否有在刷短视频的时候看到过《吉伊卡哇》这部可爱治愈，但是偶尔又有现实残酷感的动漫。《吉伊卡哇》的日文原名是“ちいかわ”（chiikawa），意为“小可爱”，那么在恐龙中是否也有这样又小又可爱的家伙呢？

很多读者应该都知道，由于鸟起源于兽脚类恐龙，所以严格意义上的单系群的恐龙类（Dinosauria）是包含鸟类（Aves）的。虽然大众口中的“恐龙”（dinosaurs）一般指“非鸟恐龙”（non-avian dinosaurs），但是即使如此，大部分小型恐龙仍然来自和鸟类关系密切的分支，也就是兽脚类（Theropoda）。如曾经长期占据“最小恐龙”宝座的长足美颌龙（Compsognathus longipes），以后及此后发现的体型更小（全长不足一米）的赵氏小盗龙（Microraptor zhaoianus）、遥远小驰龙（Parvicursor remotus）、赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）和胡氏耀龙（Epidexipteryx hui）等。不过由于典型的兽脚类恐龙是肉食性动物，所以虽然够小，但是并不可爱，反而很凶猛（如在长足美颌龙的腹腔内发现过蜥蜴，在赵氏小盗龙的腹腔内发现过鸟、蜥蜴和鱼的残骸）

那么恐龙中是否有一群又小又可爱体型娇小又温和吃素的“吉伊卡哇”呢？答案是肯定的，那便是“棱齿龙科”（"Hypsilophodontidae"）。

 

 

“棱齿龙科”属于恐龙的三大类群之一的鸟臀类（Ornithischia），而我们熟悉的副栉龙（Parasaurolophus）、三角龙（Triceratops）和剑龙（Stegosaurus）也都属于鸟臀类。相比于大部分是小头、长颈和长尾的蜥脚型类（Sauropodomorpha），或者双足的肉食性的兽脚类，鸟臀类的外观可谓多种多样，不过不管外观如何变化，鸟臀类均为植食性动物。

传统上，缺乏角和顶饰（frill，也译为“颈盾”）或是皮肤骨板构成的装甲的、双足或半四足的鸟臀类均被归入鸟脚类（Ornithopoda）。除较为“原始”的异齿龙科（Heterodontosauridae）和“法布尔龙科”（" Fabrosauridae "）外，几乎所有的小型双足鸟臀类又都被归入鸟脚类中的“棱齿龙科”。但是后来的研究发现，“棱齿龙科”并非单系群。如劳氏灵龙（Agilisaurus louderbacki）、多齿何信禄龙（Hexinlusaurus multidens）和敏捷奥斯尼尔洛龙（Othnielosaurus agilis）被认为是早期分化的角脚类（Cerapoda），即鸟脚类和边头类构成的分支（角脚类）出现以前便已经分化出的“原始”的角脚类（前文提及的异齿龙科和“法布尔龙科”则被认为是更加“原始”的早期分化鸟臀类）。

 

 

其他的“棱齿龙科”，虽然被“留在了”鸟脚类中，并且一些分类单元可能构成小的分支（如英国早白垩世的福氏棱齿龙[Hypsilophodon foxii]和西班牙早白垩世的阿氏吉迪恩曼特尔龙[Gideonmantellia amosanjuanae]构成的严格意义上的棱齿龙科[Hypsilophodontidae]，以及中国“白垩纪中期”的娇小长春龙[Changchunsaurus parvus]、美国晚白垩世的奇异龙[Thescelosaurus]和麦氏山驰龙[Orodromeus makelai]等为代表的奇异龙科[Thescelosauridae]等，也有观点认为后者属于早期分化新鸟臀类），但是并不构成一个大的单系群，而是代表了向禽龙类（Iguanodontia）演化的各个递进阶段。还有一些过去属于“棱齿龙科”的“成员”，如肌腱龙（Tenontosaurus）、合作雷利诺龙（Leaellynasaura amicagraphica）、橡树龙（Dryosaurus）和莱氏难捕龙（Dysalotosaurus lettowvorbecki）等则被直接归入禽龙类。

 

 

和更“进步”的禽龙类相比，“棱齿龙科”的头骨短而高，眼眶大，眼睑骨特别发达（长度往往超过眼眶的一半）；并且吻部也较窄而短，前上颌骨仍保留有数量不等的牙齿（如福氏棱齿龙的每侧前上颌骨有五枚牙齿）。不过典型的“棱齿龙科”和其他鸟脚类一样，已经具有侧动型（pleurokinesis）的咀嚼方式，即上下颌齿系咬合时，两侧上颌骨向外侧活动，使得上下颌齿系之间进行研磨运动。相应的“棱齿龙科”牙齿的釉质层厚度也不对称，上颌骨齿冠位颊侧较厚，而齿骨齿则为舌侧较厚。咀嚼能力，配合角质喙和肉质颊（鸟臀类的上颌骨和齿骨齿明显内嵌于面部表明期其具有肉质颊），使得“棱齿龙科”和禽龙类可以更加高效地处理食物。

“棱齿龙科”的体型普遍较小，其代表福氏棱齿龙的全长仅有1.5至2米左右，其他大部分成员的全长也都在1至4米左右。虽然听起来似乎也不小，但是由于尾部就占了大约一半的长度，所以福氏棱齿龙的实际尺寸和一只中型犬差不多，推测体重仅有20千克左右。“棱齿龙科”中体型较大的奇异龙的全长大约3至4米，推测体重200至300千克，和一匹马差不多重，不过放在“巨人”随处可见的恐龙世界，仍然只能算是一个“小可爱”（肌腱龙的全长可达8米，推测体重可达1吨，曾被视为体型最大的“棱齿龙科”，但是由于其已经被归入禽龙类，这里不做讨论）。

如同很多其他的鸟臀类恐龙，“棱齿龙科”的躯干和尾部也有呈网格状排列的骨化肌腱加固，这种结构有助于强化椎骨之间的联系。这样僵硬的尾部可以在“棱齿龙科”快速奔跑中进行转向的时候，起到平衡器的作用，和驰龙科由伸长的前关节突和人字骨的棒状尾部有异曲同工之妙。

“棱齿龙科”的前肢短小，后肢硕颀长，因此以双足行走。胫骨和第III跖骨与股骨的比很高，表明“棱齿龙科”是速度很快的奔跑型动物。“棱齿龙科”的前肢长有五指，其中第I指到第III指的末端长有发达的爪，可以用于抓取食物或自卫。而后肢则为四趾（此外还有一个高度退化的第V跖骨），趾爪较窄，但是腹侧扁平，适于承载重量。“棱齿龙科”的前耻骨突很长，但是不像禽龙类那样呈内外侧压缩的板状，而是呈棒状。此外，位于股骨近端的、特别发达的下垂式的大转子也是“棱齿龙科”的特征。

2000年，影像专家费舍尔（P.E. Fisher）等人注意到一具产于美国南达科他州上白垩统、昵称“威洛”（Willo）的、可能属于奇异龙未定种（Thescelosaurussp.）或漠视奇异龙（Thescelosaurus neglectus）标本的胸腔内有一块结核。他们将这块结核解释为化石化的心脏，并据此在《科学》（Science）杂志上发表论文。费舍尔等人认为该发现表明恐龙与现生鸟和哺乳动物一样拥有具四个腔室的心脏，因此有着中等至较高的代谢率。不过该研究在发表后不久便遭到反对，后续的研究也表明所谓的心脏化石不过是普通的结核。

 

 

 

“棱齿龙科”的地理分布广泛，在世界各地均有发现。并且从中侏罗世出现以来，到晚白垩世一直都“人丁兴旺”，直到形成希克苏鲁伯陨石坑的小行星撞击墨西哥湾宣告“恐龙时代”的结束，才最终灭绝。

如前所述，“棱齿龙科”的身体结构适应高速奔跑，因此是生活于地面的动物。然而，过去古生物学家复原的“棱齿龙科”形象却与此大相径庭。

英国早白垩世的福氏棱齿龙是“棱齿龙科”代表，由有着“达尔文的斗牛犬”之称的英国解剖学家赫胥黎（T.H. Huxley）于1896年命名。1912年，奥地利古生物学家阿贝尔（O. Abel）提出福氏棱齿龙的第I趾可以和其他脚趾对握，抓住树枝进行攀爬，因此福氏棱齿龙是一种生活在树上的小型恐龙。这一观点在20世纪早中期非常流行，直到英国古生物学家高尔顿（P.M. Galton）对福氏棱齿龙进行了更加详细的记述才得以澄清。高尔顿发现福氏棱齿龙的第I趾并不能和其他脚趾对握，并且其他特征也支持福氏棱齿龙是生活于地面的小型恐龙。

 

 

中国早白垩世的辽宁长眠龙（Changmiania liaoningensis）、美国“白垩纪中期”的洞穴掘驰龙（Oryctodromeus cubicularis），以及韩国晚白垩世的宝城韩国龙（Koreanosaurus boseongensis）均发现于洞穴遗迹中，表明一些“棱齿龙科”可能会住在洞穴中。解剖学结构，特别是前肢和肩带的结构（如肩胛乌喙骨和肱骨长而粗壮，前臂和手部较短等）也表明这些恐龙既善于奔跑又善于挖掘洞穴。值得一说的是，洞穴掘驰龙的洞穴中同时发现了一具成年个体和两具幼体的化石，表明“棱齿龙科”也像其他很多恐龙那样会抚育后代。